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Compsognathus (gr. "mandíbula elegante")[1] es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo compsognátido, que vivió finales del período Jurásico , hace aproximadamente 150 millones de años atrás, en el Titoniano, en lo que hoy es Europa. Los paleontólogos han encontrado dos fósiles bien preservados, uno en Alemania en los 1850s y el segundo en Francia más que un siglo después. Muchas presentaciones populares todavía describen Compsognathus como un dinosaurio del tamaño de un pollo debido a lo pequeño del espécimen alemán, que ahora se cree ser una forma juvenil del espécimen francés más grande. Compsognathus es uno de los pocos dinosaurios para los cuales la dieta se sabe con certeza: los restos de ágiles lagartos pequeños, se preservan en los vientres de ambos especímenes. Los dientes descubiertos en Portugal pueden ser fósiles adicionales del género. Aunque no fuera reconocido como tal a la hora de su descubrimiento, Compsognathus es el primer dinosaurio conocido con un esqueleto razonablemente completo. Hoy, Compsognathus longipes es la única especie reconocidas, aunque se creyó que el espécimen más grande descubierto en Francia en los años 70 del siglo XX podía representar una nueva especie separada, C. corallestris. Hasta los años 80 y 90 del siglo XX, Compsognathus era el dinosaurio conocido más pequeño y el pariente supuesto más cercano del del pájaro temprano Archaeopteryx. Así, el género es uno de los pocos géneros del dinosaurio a ser bien conocido por fuera de círculos paleontológicos.
Descripción
El compsognato medía alrededor de un metro de longitud.
Por décadas, el compsognato fue famoso como el dinosaurio más pequeño conocido; los especímenes recolectados miden alrededor de un metro de longitud. Sin embargo, dinosaurios posteriormente descubiertos, como el Caenagnathasia, Microraptor y Parvicursor, fueron incluso más pequeños. Se estima que el Compsognathus pesó cerca de 3 kilogramos.[2] El compsognato fue un animal pequeño y bípedo con largas patas traseras y una cola alargada, la cual utilizó como balance durante la locomoción. Los miembros delanteros fueron más pequeños que los traseros y estaban provistos de tres dedos equipados con garras sólidas adaptadas para capturar presas. Su delicado cráneo fue estrecho y largo, con un hocico puntiagudo. El cráneo tuvo 5 pares de fenestras (aberturas craneales), los más largos de ellos fueron los de las órbitas (cuencas oculares).[2] Los ojos fueron grandes en proporción al resto del cráneo. La mandíbula inferior era delgada y carecía de fenestras mandibulares, hoyos en la parte baja de la mandíbula comúnmente visto en arcosaurios. Los dientes fueron pequeños pero afilados, compatibles para su dieta de pequeños vertebrados y posiblemente otros pequeños animales, como insectos. Sus dientes vistos de frente (los del premaxilar) no eran aserrados, a diferencia de los que estaban más atrás en la mandíbula. Los científicos han usado estas características dentales para identificar al compsognato y sus parientes más cercanos.[3] HistoriaDescubrimiento
Joseph Oberndorfer descubrió este fósil de Compsognathus en Baviera, Alemania, en los 1850s. Se muestra aquí un modelo en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.
Al compsognato se lo conoce de dos esqueletos casi completos, uno de Alemania que es de 89 cm de largo, y otro de Francia que es de 125 cm.[4] El médico y coleccionista de fósiles Joseph Oberndorfer descubrió el espécimen alemán (BSP AS I 563) en los depósitos litográficos de caliza de Solnhofen en la región Riedenburg-Kelheim de Baviera durante los 1850s. La piedra caliza del área de Solnhofen ha también producido fósiles bien preservados como el arquepterigio con impresiones de plumas y algunos terosaurioss con marcas de sus membranas alares que datan de la época Titoniana temprana. Johann A. Wagner describió al espécimen brevemente en 1859 y en más detalles en 1861, cuando el escogió el nombre de Compsognathus longipes.[5] A principios de 1868, Thomas Huxley hipotesizó que el espécimen estuvo cercanamente relacionado con los dinosaurios,[6] y en 1896, Othniel Marsh reconoció al fósil como un miembro verdadero del grupo.[7] John Ostrom redescribió la especie a fondo en 1978, haciendo al dinosaurio uno de los terópodos pequeños mejor conocidos en el momento.[8] El espécimen alemán está en exposición en el Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie (Instituto del Estado Bavárico para Paleontología y Geología Histórica), en Munich, Alemania. El espécimen francés (MNHN CNJ 79) fue descubierto en 1972 en la caliza litográfica de Portland de Canjuers cerca de Niza al sureste de Francia. Data también de comienzos del Tithoniano. Aunque Bidar originalmente describió al espécimen como una especie separada llamada Compsognathus corallestris,[9] Michard y otros lo han redenominado como otro ejemplar de Compsognathus longipes.[10] [11] Quimby identificó al espécimen alemán más pequeño como un juvenil de la misma especie.[12] En 1983, el Muséum national d'histoire naturelle en Paris adquirió el fósil del Compsognathus francés; Michard lo estudió ahí completamente.[10] Los científicos originalmente identificaron una pata parcial, también de Solnhofen, que proviene de un Compsognathus, pero investigaciones posteriores desaprobaron esto. Esqueletos de compsognátidos relacionados indican un tamaño promedio de 70 a 140 cm. Zinke asignó dientes a este género que datan del Kimeridgiano y proceden de la Formación de Guimarota de Portugal.[13] ClasificaciónCompsognathus le da su nombre a la familia Compsognathidae, un grupo compuesto mayoritariamente por pequeños dinosaurios de finales del Jurásico y comienzos del Cretácico de China, Europa y Sudamérica.[11] Por muchos años este fue el único miembro conocido; sin embargo en décadas recientes, los paleontólogos han descubierto varios géneros relacionados. El clado incluye al Aristosuchus,[14] Huaxiagnathus,[15] Mirischia,[16] Sinocalliopteryx,[17] Sinosauropteryx,[18] [19] y talvéz Juravenator[20] y Scipionyx.[21] En un tiempo, el Mononykus fue propuesto como un miembro de esta familia, pero esto fue rechazado por Chen y coautores en un papel de 1998; ellos consideraron las similitudes entre el Mononykus y los compsognátidos como un ejemplo de evolución convergente.[3] La posición del Compsognathus y sus parientes dentro del grupo de celurosaurianos es incierta. Algo, como el experto en terópodos Thomas Holtz Jr. y los coautores Ralph Molnar y Phil Currie en el texto del 2004 del hito Dinosauria, sostienen que la familia es la más basal entre los coelurosaurios,[22] mientras otros que es parte de Maniraptora.[23] [24] Paleobiología"Manos"El espécimen del compsognato descubierto en Alemania en el siglo XIX muestra solamente dos dedos en cada miembro delantero, llevando a los científicos a concluir que así fue como la criatura apareció en vida.[8] Aunque, el fósil descubierto luego en Francia reveló que la manos tenían tres dedos,[25] similar a otros compsognátidos. La fosilización del compsognato alemán simplemente falló en preservar los dedos del espécimen. Bidar supusó que el espécimen francés tuvo dedos palmeados, los cuales se han de ver visto como aletas en vida.[9] En el libro de 1975 La Evolución y Ecología de los Dinosaurios, L. B. Halstead representaba al animal como un dinosaurio-anfibio capaz de alimentarse de presas acuáticas y nadar fuera del alcance de grandes predadores.[26] Ostrom ridicularizo está hipótesis[8] al mostrar que el espécimen fránces fue casi idéntico al espécimen alemán en todos los aspectos excepto en el tamaño. Peyer confirmó estas conclusiones.[11] AlimentaciónLos restos de un lagarto en la cavidad torácica del espécimen alemán muestran que el compsognato depredaba en pequeños vertebrados.[3] Marsh, quien examinó al espécimen en 1881, creyó que este pequeño esqueleto dentro del estómago del compsognato era un embrión, pero en 1903, Franz Nopcsa concluyó que fue un lagarto.[27] Ostrom identificó los restos provenientes de un lagarto del género Bavarisaurus,[28] el cual concluyó que fue un corredor rápido y ágil debido a su larga cola y proporciones de los miembros (según un estudio posterior hecho con simulaciones biomecánicas por Bill Sellers y el paleontólogo Philip Manning llevadas a cabo mediante ordenador en la universidad inglesa de Manchester y publicado en el boletín Proceedings of the Royal Society, aseguran que es el bípedo más rápido hasta ahora conocido, podía llegar a alcanzar una velocidad máxima próxima a los 64 Kilómetros a la hora). Esto alternadamente condujo a la conclusión que su depredador, el compsognato, tuvo que tener una visión aguda y la habilidad para acelerar cien metros en poco más de seis segundos y alcanzar al lagarto.[8] El Bavarisaurio está en una sola pieza, indicando que el compsognato debió haber tragado a su presa entera. Los contenidos gástricos del espécimen francés consisten en lagartos o esfenodóntidos sin identificar.[11] ReproducciónUnos excavadores descubrieron huevos de 10 mm de diámetro cerca de los restos fósiles del compsognato alemán. En 1901, Friedrich von Huene interpretó aquellos como osificaciones dermales.[29] Griffiths los redescribió como huevos inmaduros en 1993.[30] Sin embargo, investigadores posteriores han dudado su asignación al género porque los encontraron fuera de la cavidad del cuerpo del animal. Un fósil bien preservado del Sinosauropteryx, un género relacionado con Compsognathus, muestra dos oviductos que contienen dos huevos sin haber sido puestos. Estos huevos proporcionalmente más grandes y menos numerosos del Sinosauropteryx dan una mayor duda en la identificación original de los huevos de Compsognathus.[3] Plumas y la conexión con las aves
Este modelo del compsognato en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford muestra el cráneo estrecho y el largo hocico de este animal.
Por cerca de un siglo, el compsognato fue el único terópodo pequeño bien conocido. Esto llevo a comparaciones con el Archaeopteryx y a sugerencias de una relación con las aves. Incluso, el compsognato, más bien el arqueopterigio, despertó interés en Huxley en el origen de las aves.[31] Los dos animales comparten muchas similitudes en forma, tamaño y proporciones, tantas que de hecho un esqueleto sin plumas de un arqueopterigio fue por muchos años mal-identificado como un compsognato.[2] Muchos otros dinosaurios, incluyendo al deinonico, ovirraptor y segnosaurio, son ahora conocidos como parientes cercanos de las aves. Ninguna pluma, ni estructura similar, se han preservado con fósiles de compsognato, en contraste al arqueopterigio, el cual se lo ha hallado en los mismos sedimentos; así muchas representaciones del compsognato lo muestran sin plumas. Sin embargo, las únicas plumas encontradas en asociación con el compsognato son las largas de las alas y la cola; las cortas que muy probablemente cubrían el cuerpo raramente se preservan. Von Huene reportó la presencia de un parche fosilizado de piel en la región abdominal del compsognato alemán,[29] pero Ostrom luego refutó esto.[8] Parientes del Compsognathus como el Sinosauropteryx y Sinocalliopteryx han sido preservados con restos de plumas sencillas cubriendo el cuerpo como pelaje,[19] indicando que el compsognato debió haber poseido plumaje de manera similar.[32] En contraste, un parche de piel fosilizada de la cola y el miembro delantero de otro género de presunto compsognátido, Juravenator, solamente muestra escamas, sin ningún indicio de haber presentado plumas en áreas preservadas. Esto puede significar que la cubierta de plumas no era total en este grupo de dinosaurios, aunque una reevaluación por Butler y Upchurch ha puesto en duda la asignación del Juravenator en la misma familia que el compsognato. [33] [34]
Modelo del Compsognathus expuesto en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.
PaleoecologíaDurante el Jurásico superior, Europa fue un archipiélago seco y tropical en el borde del Mar de Tetis. La fina piedra caliza en la cual los esqueletos del Compsognathus se han hallado originados en calcita de las conchas de organismos marinos. Ambas aréas Solnhofen y Canjuers, donde se ha preservado, hubieron lagunas situadas entre las playas y arrecifes de coral de las islas europeas del Jurásico en el Mar de Tetis.[35] Contemporáneos del compsognato incluyendo a la primitiva ave Archaeopteryx y a los pterosaurios Rhamphorhynchus y Pterodactylus. Los mismos sedimentos en los cuales el compsognato se ha preservado también contienen fósiles de un número de animales marinos como peces, crustáceos, equinodermos y moluscos marinos, confirmando el hábitat costera de este terópodo. No se ha encontrado otro dinosaurio en asociación con el Compsognathus indicando que este diminuto dinosaurio pudo ser de hecho el mayor depredador terrestre en estas islas. Cultura popularEn los libros para nños sobre dinosaurios comunmente aparece Compsognathus. Durante mucho tiempo fue único en su tamaño pequeño, pues la mayoría de los otros pequeños dinosaurios fueron descubiertos y describieron después un siglo o más..[36] [37] Más recientemente a aparecido en peliculas The Lost World: Jurassic Park y Jurassic Park III. En The Lost World: Jurassic Park, uno de los personajes identifica incorrectamente la especie como "Compsognathus triassicus", combinando el nombre génerico de Compsognathus con el especifico de Procompsognathus, un pequeño carnívoro distante relacionado ofrecido en las novelas de Jurassic Park. Los "compys" se representan como animales sociales que cazan en manadas que los hace capaces de derribar una presa del tamaño de un humano con un aplastante numero. Este comportamiento es una licencia del autor de Jurassic Park pues no hay de hecho indicación desde el punto de vista científico indicadores de que Compsognathus (o Procompsognathus) hayan tenido un comportamiento social. Referencias
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